ЭКСПЕДИЦИЯ В АРМЕНИЮ ДЛЯ УТОЧНЕНИЯ СИСТЕМАТИЧЕСКОГО ПОЛОЖЕНИЯ Jordanita (Rjabovia) horni (Alberti, 1937) (LEPIDOPTERA: ZYGAENIDAE, PROCRIDINAE)
Автор: Ефетов Сергей Константинович,
Малая академия наук школьников
Крыма "Искатель"
Научный руководитель: профессор, доктор
биологических наук Ефетов
Константин Александрович.
г. Симферополь
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Биологический вид Procris
horni (рис. 1, 2) был впервые описан Бурхардом Альберти (фотография 1) в
1937 году по четырем экземплярам (двум самцам и двум самкам) (Alberti,
1937). Самец-голотип и самка-паратип (аллотип) из коллекции Немецкого
Энтомологического Института в Берлине (Berlin-Dalhem) были собраны энтомологом
Корбом (Korb) и снабжены этикеткой “Armenien”. Оставшиеся паратипы (самец и
самка) – из коллекции Альберти. Исследование структуры гениталий самцов дало
основание Альберти считать данные экземпляры относящимися к новому неизвестному
виду. Вид назван в честь директора вышеуказанного института доктора Хорна
(фотография 2).
Procris horni относится к семейству Zygaenidae, подсемейству Procridinae. Уже в
первоописании Альберти отмечает, что данный вид принадлежит к группе видов Procris graeca, Procris anatolica, Procris
tenuicornis. В 1954 году Альберти делит род Procris на подроды и
включает Procris horni Alberti, 1937
в подрод Jordanita. Однако от других
видов подрода Jordanita вид Procris horni хорошо отличается
отсутствием отростка на вентральном крае вальвы и наличием двух хорошо
выраженных крупных корнутусов. Для всех известных в то время видов подрода Jordanita характерно отсутствие
корнутусов или наличие большого количества очень мелких корнутусов. Однако в
1970 году Альберти пересматривает свое мнение и включает Procris horni Alberti, 1937 в подрод Lucasiterna на основании того, что у Procris horni Alberti, 1937 (как и у видов подрода Lucasiterna) самки имеют хорошо
выраженную пребурсу: "gut ausgeprägten Praebursa" Такое
изменение таксономического положения тоже не совсем верно, потому что виды
подрода Lucasiterna имеют три и более
корнутусов и усики самок этого подрода двоякозубчатые, а не двоякогребенчатые,
как у самок Procris horni Alberti, 1937.
В этой же работе (Alberti,
1970) указывается, что самки Procris
horni Alberti, 1937 имеют двоякогребенчатые усики (рис. 3). Этот факт
впервые
обнаружил профессор М. А. Рябов (фотография 3) из
Махачкалы, который информировал об этом Альберти. Рябов, не зная первоописания
Альберти, собирался описать Procris horni
Alberti, 1937 под именем “armena”.
В работе 1970 года Альберти впервые дает описание гениталий самки Procris horni на основании изучения двух экземпляров,
собранных в Гегарде (“Armenien Gagard 1700m, 40 km O. v.
Erevan UdSSR 7.–10.7. 1967”). Самки из типовой серии Procris horni Alberti, 1937 оказались
принадлежащими к совсем другому виду (Procris
graeca), у которого антенны самок двоякозубчатые. В той же статье Альберти
упоминает об обнаружении Рябовым Procris
horni Alberti, 1937 в Ордубаде (Азербайджан). В 1977 году доктор Герхард М. Тарманн
опубликовал статью (Tarmann, 1977), в которой указывает находки Procris (Lucasiterna) horni Alberti, 1937 в северном Иране и
центральной Турции. Таким образом, ареал этого вида охватывает Армению,
Азербайджан (Нахичевань), Турцию и Иран.
Procris Fabricius, 1807 является младшим синонимом Adscita Retzius, 1783. В 1992 году К. А.
Ефетов предложил деление рода Adscita на
род Jordanita Verity,
1946 (антенны без булавы, кормовые растения гусениц принадлежат к семейству
сложноцветных) и род Adscita Retzius,
1783 (антенны с булавой, кормовые растения принадлежат к семействам
ладонниковых, гераниевых и гречишных) (Efetov, 1992).
В 1995 году К. А. Ефетов и
Г. М. Тарманн (Efetov & Tarmann, 1995) обсудили
систематическое положение вида Jordanita
horni (Alberti, 1937) (антенны без булавы, кормовое растение неизвестно). Так
как признаки Jordanita horni
(Alberti, 1937) не совпадают ни с признаками подрода Jordanita, ни подрода Lucasiterna
(см. выше) для Jordanita horni
(Alberti, 1937) был установлен новый подрод Rjabovia
Efetov & Tarmann, 1995. Название было дано в честь профессора М. А. Рябова
(фотография 3), который впервые обнаружил самку Jordanita horni (Alberti, 1937) и указал наличие у нее
двоякогребенчатых антенн.
В 1999 году К. А. Ефетов и
Г. М. Тарманн опубликовали первую в мировой практике монографию (Efetov &
Tarmann, 1999), посвященную ревизии западно- и центральнопалеарктических родов
подсемейства Procridinae. В этой книге впервые было показано, что хетотаксия
гусениц первого возраста является уникальной у разных родов и некоторых
подродов подсемейства Procridinae. Так для подрода Jordanita рода Jordanita характерно
наличие одной темной и одной светлой дорсальных (D) щетинок (рис. 5) на первом
брюшном сегменте гусеницы первого возраста (рис. 4). В то время как у подрода Lucasiterna рода Jordanita имеются две светлые дорсальные (D) щетинки (рис 6). Темная
дорсальная щетинка появляется только начиная с третьего – седьмого брюшных
сегментов (рис. 7).
Поэтому для окончательного
уточнения систематического положения вида Jordanita
horni (Alberti, 1937) необходимо было:
1)
обнаружить
кормовое растение гусениц и выяснить к какому семейству оно относится;
2)
найти
гусениц первого возраста и исследовать их хетотаксию.
В июле 2000 года мы с моим
научным руководителем предприняли экспедицию в Армению.
ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ
Наш самолет прибыл в Армению
6 июля 2000 года, в четверг. Первую ночь, как и все остальные, мы провели в
пригороде Еревана, поселке Даракерт.
На следующий день (7 июля
2000 года) была совершена первая поездка в Гегард, так как недалеко от
широкоизвестного пещерного монастыря в 1992 и 1995 годах К. А. Ефетов ловил Jordanita horni (Alberti, 1937)
В этот день нам впервые в
мире удалось обнаружить кормовое растение Jordanita
horni (Alberti, 1937). На высоте 1700 м над уровнем моря в горах недалеко
от монастыря мы почти сразу же после
прибытия обнаружили летающего самца Jordanita
sp. около травянистого колючего растения. Место находки представляло собой
сухой глинисто-каменистый склон, примыкающий к шоссе. Часы к тому времени
показывали половину первого дня (по-местному времени). Почти сразу же после
первой находки возле соседнего куста такого же растения была обнаружена самка Jordanita horni (Alberti, 1937),
пытающаяся отложить яйцо на нижнюю поверхность листа. Экземпляр был определен
как Jordanita horni (Alberti, 1937),
так как только у этого вида рода Jordanita
самки имеют двоякогребенчатые антенны. Самка была поймана и посажена в
садок с листом вышеупомянутого растения. После возвращения в Симферополь
кормовое растение было определено как мордовник: Echinops pungens Trautv. (семейство сложноцветные: Asteraceae).
Таким образом, подтверждено, что таксон horni относится к роду Jordanita. Вторая самка слетела с
растения Echinops pungens, растущего
у дороги. На растении было обнаружено 11 яиц. Яйца были настолько тщательно
"закопаны" в белые волоски
нижней поверхности листа, что их почти не удавалось увидеть.
Местные жители сообщили нам,
что найденное кормовое растение Jordanita
horni (Alberti, 1937) называется по-армянски "вознени" и в
большом количестве растет недалеко от поселка Артиз (на север от Гохта).
На следующий день мы начали
наше путешествие с поездки в указанное место. Машина была оставлена в деревне,
и мы пешком добрались до каменного хаоса на высоте 2100 м. На обратном пути,
когда альтиметр показывал 2000 м, около куста Echinops pungens была обнаружена еще одна самка Jordanita horni (Alberti, 1937). На
поездку в Артиз мы потратили больше полвины дня и поймали только одну самку.
Но, как оказалось впоследствии, именно эта поездка стала решающей, так как эта
самка (самка № 3) отложила в неволе наибольшее число яиц.
Вечером этого же дня мы
снова отправились в Гегард. Здесь примерно в 18:00 была обнаружена четвертая
самка Jordanita horni (Alberti, 1937), которая откладывала
яйца на нижнюю поверхность листьев Echinops
pungens. Впоследствии на растении мы нашли только одно яйцо. Его также
почти не было видно среди густого белого опушения нижней поверхности листа.
9 июля 2000 года. Утро этого
дня было посвящено кормлению самок Jordanita
horni (Alberti, 1937) раствором сахарозы в связи с тем, что пойманные
экземпляры не откладывали яйца в неволе. После кормления только самка № 3
отложила одно яйцо. Кроме этого на листе Echinops
pungens, который лежал в коробке с этой самкой, было обнаружено еще 6 яиц
(по-видимому, яйца были отложены восьмого июля после поимки бабочки).
12 июля 2000 года. Последний
раз был исследован биотоп в Гегарде. Удалось сфотографировать и поймать одного
самца Jordanita horni (Alberti,
1937). Также найдены два экземпляра Echinops
pungens, начинающие цвести. Цветки были необходимы для определения
растения. В этот день кормовое растение было загербаризировано.
На следующий день мы
вернулись в Симферополь, где и были продолжены наблюдения в лабораторных
условиях.
Стадия яйца продолжается
семь дней (Efetov, 2001). В неволе гусеницы кроме природного
кормового растения также питались на крымских экземплярах Echinops sphaerocephalus L. (мордовник шароголовый). Попытки
кормления гусениц другими растениями из семейства сложноцветных, например Amberboa moschata (L.) DC., не
увенчались успехом, более того часть гусениц погибла. Гусеницы первого возраста
Jordanita horni (Alberti, 1937)
обладают уникальной хетотаксией для рода Jordanita:
две светлые дорсальные (D), одна светлая
субдорсальная (SD) и две светлые латеральные (L)
щетинки (Efetov, 2001) (рис. 8). Похожая комбинация щетинок у
гусениц Jordanita (Lucasiterna) subsolana
(Staudinger, 1862) (рис. 6). Но последний вид имеет одну темную дорсальную
щетинку на брюшных сегментах 7–9, а у некоторых даже 3–9 (см. выше) (рис. 7), в
то время как у Jordanita horni
(Alberti, 1937) темные щетинки отсутствуют (рис. 9).
Эти данные подтвердили
изолированное положение Jordanita horni
(Alberti, 1937) в роде Jordanita Verity,
1946 и еще раз доказали правомерность установления подрода Rjabovia Efetov & Tarmann, 1995. В тоже время оказалось, что
подрод Rjabovia филогенетически более
близок к подроду Lucasiterna, чем к
подроду Jordanita.
Гусеницы создают глубокие
мины в листьях кормового растения, где и проходит их жизнь до зимовки. Даже
первые четыре линьки проходят внутри мины. Перед зимовкой гусеницы темнеют (5–6
стадия). Её цвет меняется с желто-белого на серый с серо-коричневой
медиодорзальной и светло-коричневой дорзолатеральной линиями.
В настоящее время
продолжается эксперимент по выращиванию гусениц Jordanita horni (Alberti, 1937) в неволе, сохранилось три живые
гусеницы, которые находятся на стадии зимовки. В этом году мы планируем
продолжить исследования, и, если удастся, довести гусениц до окукливания и
впервые в мире описать все стадии Jordanita
horni (Alberti, 1937).
ВЫВОДЫ
В результате предпринятой
экспедиции удалось впервые для науки выяснить ряд важных фактов:
1)
Кормовое
растение Jordanita horni относится к
семейству сложноцветных (Asteraceae), что подтверждает принадлежность таксона horni к роду Jordanita Verity, 1946
2)
Исследование
уникальной хетотаксии гусениц первого возраста подтвердило принадлежность вида Jordanita horni (Alberti, 1937) к
изолированному монотипическому подроду.
3)
На
основании вышеназванных результатов показано, что подроды Rjabovia и Lucasiterna филогененетически более
близки друг к другу, чем к подроду Jordanita.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Alberti, B. 1937.
Revision und Neubeschreibungen asiatischer Procris-Arten.– Mitt. münch. ent. Ges. 27:
67-101.
2. Alberti, B. 1954. Über die
stammesgeschichtliche Gliederung der Zygaenidae nebst Revision einiger Gruppen
(Insecta, Lepidoptera).– Mitt. zool. Mus.
Berl. 30: 115–480, pls 1–62.
3. Alberti, B. 1970. Über
zwei Taxa der Gattung Procris F.
(Lep., Zygaenidae).– Mitt. münch. ent. Ges. 58
(1968): 78–83.
4. Efetov, K. A. 1992. On the biology and
taxonomy of the genus Adscita
Retzius,
1783 (Zygaenidae).– Abstr. VIII Eur. Congr. Lepidopterol., Helsinki 1992: 9.
5. Efetov, K. A. 2001. On the biology of Jordanita (Rjabovia) horni (Alberti,
1937) (Lepidoptera: Zygaenidae, Procridinae).– Entomologist's Gaz. 52.
6. Efetov, K. A. & Tarmann, G. M. 1995.
An annotated check-list of the Palaearctic Procridinae (Lepidoptera:
Zygaenidae), with descriptions of new taxa.– Entomologist's Gaz. 46:
63-103, figs 1-23.
7. Efetov, K. A. & Tarmann, G. M. 1999. Forester Moths. The genera Theresimima Strand, 1917, Rhagades Wallengren, 1863, Jordanita Verity, 1946, and Adscita Retzius, 1783 (Lepidoptera:
Zygaenidae, Procridinae).– Stenstrup, 192 pp., 415 figs.
8.
Tarmann, G. 1977. Neue Funde von Procris
(Lucasiterna) horni Alberti 1937
(Lepidoptera, Zygaenidae).– Mitt. münch. ent. Ges. 67: 91–94, figs 1–5.
