ВНЕГНЕЗДОВАЯ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ГОЛОСПИННОГО ЛЕСНОГО МУРАВЬЯ (FORMICA POLYCTENA FORSTER) В УСЛОВИЯХ ДЛИННОГО СВЕТОВОГО ДНЯ

Автор: Шеметов А., 10 класс, клуб исследователей
природы «Трампеадор», ДЮЦ

Научный руководитель: Цветков А. В.

г. Москва

Место и сроки наблюдений.

Работа проводилась в северной подзоне тайги на границе Республики Карелия и Мурманской области близ станции Пояконда Октябрьской железной дороги с 27 июля по 19 августа 2000 года. Местность представляет собой невысокие сопки, поросшие елово-сосновой тайгой. В понижениях располагаются обширные верховые сфагново-кустарничковые болота и озера. Вдоль ручьев и на местах гарей растут вторичные мелколиственные леса. Муравейники лесных муравьев чаще всего здесь встречаются на приподнятых сухих участках хвойного леса.

Цель и задачи работы.

Целью данной работы являлось наблюдение за жизнедеятельностью муравьев вида Formica polyctena вне муравейника. Эта часть жизни муравьев позволяет непосредственно наблюдать за влиянием внешних факторов на их активность, что особенно интересно в условиях длительной освещенности, характерной для севера в данное время года.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

Заложить вокруг обнаруженного муравейника площадку для наблюдений.

Провести геоботаническое описание площадки.

Обнаружить и нанести на карту муравьиные тропы, определить их значение в жизни муравьев.

Выявить видовое разнообразие муравьев входящих в состав семьи, находящейся под наблюдением.

Провести наблюдения за различными формами активности насекомых.

Провести суточные наблюдения для определения факторов, влияющих на степень активности муравьев.

Провести эксперименты с перемещением муравьев в пространстве, их охотничьим инстинктом и преодолением муравьями вновь возникших препятствий.

Материал и методика наблюдений.

Работа проводилась по стандартной методике (Дунаев, 1999 а) с изменением размеров площадки от 10 ´ 10 метров до 15 ´ 15 метров. Это изменение было произведено с целью проверки являются ли два близкорасположенных муравейника одной семьей. Кроме того, были проведены суточные наблюдения, позволяющие судить о том, какие внешние факторы (освещенность, температура окружающей среды и т.д.) оказывают наибольшее влияние на активность Formica polyctena, а также ряд экспериментов, позволяющих лучше понять внегнездовую жизнь общественных насекомых.

Геоботаническое описание было проведено для древесного яруса на всей площадке, растительность нижних ярусов описывалась на трех площадках 50 ´ 50 см по методу общего проективного покрытия с применением шкалы Браун-Бланке (Дунаев, 1999 б). В процессе работы было сделано две карты, на которые нанесены проективное покрытие крон растений древесного яруса и муравьиные тропы. Наложение карт друг на друга позволило определить зависимость расположения муравьиных троп от степени затененности пространства. Картирование выполнялось методом глазомерной съемки. За жизнедеятельностью муравьев велись каждодневные наблюдения. Всего на наблюдения затрачено 114 часов. Это время включало в себя дважды проведенные суточные наблюдения, когда показатели активности муравьев фиксировались каждые 30 минут. Показателем активности являлось количество муравьев, пересекающих нанесенную на их тропу черту. Особи, движущиеся от муравейника и к нему, учитывались отдельно. Полученные данные оформлены в виде графиков. Помимо наблюдений за суточной активностью насекомых были проведены наблюдения и необходимые измерения, позволяющие судить о количестве приносимого в муравейник корма и строительного материала в сутки, и выявлена площадь леса, контролируемая этой семьей муравьев. Были проведены эксперименты с перемещением муравьев с тропы на тропу, с подсаживанием на тропу муравьев из заведомо чужой семьи, с подкладыванием близ тропы кормовых объектов и скоростью преодоления муравьями искусственно созданных препятствий.

Обсуждение материала.

Место, выбранное для наблюдений, представляет собой берег небольшого таежного озера, на котором расположен ельник-черничник с добавлением сосны в древесном ярусе и багульника в кустарниковом. Здесь, на небольшом участке леса, располагались в непосредственной близости друг от друга два муравейника. Для того, чтобы установить наблюдения сразу за двумя муравейниками, размеры площадки для наблюдений были увеличены и составили 15 ´ 15 метров. Известно, что при благоприятных условиях численность насекомых в семье увеличивается. В этом случае часть семьи может отселиться и организовать собственный муравейник. Связь между такими родственными муравейниками обычно не прерывается и все особи двух, а иногда и большего числа муравейников, сохраняют специфический запах первоначальной семьи. Два муравейника, находящиеся на площадке, оказались родственными. Наблюдения показали, что между ними существует тропа, и было неоднократно прослежено, как муравьи из одного муравейника транспортируют корм, стройматериалы и расплод в другой муравейник. Так как муравейники оказались принадлежащими родственным семьям, то в дальнейшем наблюдения велись с учетом этого факта и для упрощения записей считались одной семьей.

Вид муравьев, составляющих исследуемую семью, определялся по стандартной методике (Дунаев, 1999 а). Для этого было отобрано 15 случайных особей. Все они принадлежали виду Formica polyctena. Большое количество особей для определения вида требуется потому что, в муравейниках лесных муравьев часто живут в качестве рабочих особей представители других видов (Яхонтов, 1982).

Сами муравейники были закартированы и зарисованы. Муравейник 1 находится рядом со стволами двух деревьев - ели и сосны, примерно на расстоянии по метру от каждого. Муравейник имеет форму полушара, склоны его поросли брусникой и черникой. Открытый участок небольшой, 1 × 1 м. Этот участок находится на пологом склоне, направленном на запад. Объем муравейника составляет 0.98 м³, диаметр - 1.2 м, радиус - 0.6 м, высота купола - 1 м, площадь основания купола - 1.13 м². Величины объема и площади основания купола получены из таблиц стандартной методики при подстановке туда значений диаметра и высоты купола. Муравейник состоит на 80% из мелких сухих побегов ели и сосны, на 15 % - из хвои, на 2 % - из чешуек шишек, 3 % составляет прочий мелкий строительный материал. Муравейник больше всего освещен в промежутки времени с 14 до 15 и с 17 до 20 часов (данные на 13.08.00г.).

Муравейник 2 находится между елями на расстоянии полуметра от каждой. Он имеет форму сегмента эллипсоида. Склоны муравейника, кроме южного, юго-западного и западного, заросли брусникой и черникой. Объем муравейника составляет 0.018 м³, высота -0.95 м, длина меньшего склона - 0.6м, длинный склон - 1.2 м. Муравейник состоит на 55 % из песка с мелкими камешками, на 20 % - сухих побегов ели, на 15 % - из хвои, 10 % составляет прочий строительный материал. Муравейник больше всего получает света в промежутки времени с 10 до 11, с 14 до 15 и с 17 до 20 часов (данные на 13.08.00г.).

Так как муравьи не ограничиваются жизнью в муравейнике, а ведут поиск пищи за его пределами, то нужно было найти пути доставления ими пищи в муравейник. Этими путями были тропы. Всего на площадке было обнаружено 8 троп (таб. № 1). В основном, по тропам доставляют корм и стройматериалы, но, так как мы имели дело с семьей из двух муравейников, то существовала также тропа соединяющая муравейники (тропа № 3). По этой тропе из муравейника в муравейник переносился расплод и кормовые объекты. Анализируя расположение муравьиных троп, видно, что они располагаются с учетом субстрата, по которому приходится передвигаться. Муравьи предпочитают участки с наименьшим развитием мха и стволы поваленных деревьев. Степень проекционного покрытия крон древесного яруса на этом участке леса не велика и составляет 37.5 % от поверхности площадки. Тем не менее, тропы проходят в основном по наиболее освещенным местам. Площадь проекционного покрытия рассчитывалась по формуле S_р = S - S₀, где Sp - площадь покрытия, S - общая площадь, So - открытая площадь.

Таблица № 1

Характеристика муравьиных троп.

№ тропы	Назначение тропы	Длина тропы (м)	Длина тропы в пределах площадки (м)	На какое количество троп распадается	Где заканчивается тропа
1	Перенос корма и строительного материала	18.1	0.73	2 протяженность после развилки 14.6 м	На деревьях
2	Перенос корма и строительного материала	3.7	3.7	Нет разветвлений	Присоединяется к тропе № 4
3	Связь между двумя муравейниками	4.5	4.5	Нет разветвлений	Начинается и заканчивается в муравейниках
4	Перенос корма и строительного материала	30.5	13.1	Нет разветвлений	На деревьях
5	Перенос корма и строительного материала	8.3	1	Нет разветвлений	На земле. Распадается на все более мелкие рукава.
6	Связь между тропами № 4 и № 7	5.3	5.3	Нет разветвлений	На земле
7	Перенос корма и строительного материала	18.4	5.4	Нет разветвлений	На деревьях
8	Перенос корма и строительного материала	5.6	5.6	Нет разветвлений	На земле

После измерения длины троп за пределами площадки, было посчитано, что данная муравьиная семья контролирует 1,312 га леса. Это четкая площадь, контролируемая муравьями. За ее пределы тропы не выходят, однако муравьи-разведчики используют более широкое пространство.

Площадь леса, с которой муравьи собирают строительный материал и корм небольшая, что косвенно подтверждает результаты, полученные при подсчете численности семьи. Население муравейников подсчитывалось по формуле N = 7.7 ´ (36.82 - 2.127 ´ К + 0.112 ´ К2 - 0.00047 ´ К3), где К - интенсивность движения муравьев по одной тропе (количество особей в минуту), N - число муравьев одной колонны муравейника (в сотнях особей). Число колонн, на которые делится муравейник, определяется по числу дорог, отходящих от него (Дунаев,1999 а). Расчеты показывают, что численность семьи составляет 14201 особь: 6312 в первом, 7889 во втором муравейнике. Расчеты приносимого за сутки в муравейник корма и стройматериала также говорят о небольшой численности семьи муравьев.

Для выявления кормовой и трудовой активности у муравьев отбирались переносимые ими кормовые объекты и строительные материалы. Среди кормовых объектов преобладали гусеницы, мелкие жуки, улитки, кусочки растительных объектов. Строительными материалами являются хвоя, мелкие сухие побеги деревьев, камешки. Отобранные объекты взвешивались. Суточная добыча семьей корма и строительных материалов высчитывалась с учетом количества троп и круглосуточной активности насекомых. Семья муравьев доставляет в муравейник за сутки 57.6 грамм корма и использует 108.9 грамм строительных материалов. Расчет производился по формуле K = N ´ 24, где K- полное (суточное) количество корма, N - количество корма доставляемого в муравейник в течении часа. Значение N определялось эмпирическим путем.

Для выявления суточной активности муравьев дважды были проведены суточные наблюдения: 10.08.00 - 11.08.00, 13.08.00 - 14.08.00. Также было проведено одно полусуточное ночное наблюдение 2.08.00. Ситуация с суточной активностью интересна тем, что данной местности присущи «белые ночи». В августе они уже заканчиваются, но полной темноты еще не наступает. В связи с чем, активность муравьев стремительно снижается в наиболее темное время суток (1 – 2 часа ночи), что видно из графиков N 1 и N 2, но полностью так и не прекращается.

Большое влияние на активность насекомых оказывает температура воздуха. При анализе активности муравьев (гр. № 1 – 2) в зависимости от температуры окружающей среды (гр. № 3) видно, что наименьшая их активность приходится не на самое темное время суток, а на время утреннего понижения температуры. Таким образом, становится очевидно, что активность муравьев Formica polyctena на севере Карелии в августе больше зависит от температуры окружающей среды, чем от освещенности.

Для того чтобы лучше понять внегнездовую жизнь Formica polyctena, было проведено 4 эксперимента.

Эксперимент N1 - эксперимент с подсадкой муравьев из другого муравейника. Подсаживались они на тропу, рядом с муравейником и на муравейник по 10 особей в каждом случае. Опознание чужака происходило только при непосредственном контакте особей (взаимное ощупывание усиками). Особи идентифицированной как чужой демонстрировалась поза угрозы. Реакцию муравья непосредственно вступавшего в контакт с чужой особью поддерживали 2 –3 муравья находящихся в непосредственной близости от зоны конфликта. Чужая особь атаковалась не всегда, и в большинстве случаев ей давали удрать. Чужих муравьев подсаженных на тропу атаковали и уничтожили в 20 % случаев. В 20 см от купола муравейника, но вне тропы, движение муравьев внешне более хаотичное, что до некоторой степени препятствует прямым контактам особей. Здесь было опознано и уничтожено 10 % чужаков. При подсадке особей из другой семьи на купол муравейника процент убитых составил 50 %.

Эксперимент N2 - эксперимент с перемещением муравьев с одной тропы на другую являлся контрольным по отношению к первому. После перемещения муравьи не чувствовали себя чужими и как чужие не идентифицировались.

Эксперимент N3 - эксперимент на охотничий инстинкт, состоял в том, что добычу (гусениц) подкладывали на определенное расстояние от тропы и от муравейника. В результате получилось следующее: чем ближе добыча от тропы или муравейника, тем быстрее и больше особей ее обнаруживают. Различия в сроках обнаружения у тропы объясняются различными расстояниями.

Эксперимент N4 - эксперимент с препятствием, состоит в том, что доску 40 ´ 10 ´ 1.5 см кладут на тропу в разных положениях и проверяют реакцию муравьев. Ожидалось, что, новый субстрат, не имеющий запаха муравьиной тропы, вызовет исследовательскую реакцию и на восстановление тропы будет затрачено какое-то время (Плавильщиков, 1956). Однако этого не произошло. Доску расположенную как вдоль, так и поперек тропы муравьи проходили без задержки. Доску, поставленную на ребро, после кратковременного исследования муравьи обошли и вернулись на тропу. В опытах описанных Н. Н. Плавильщиковым целостность тропы нарушалась с помощью резких, незнакомых запахов (керосин, одеколон и т.д.). Результат нашего эксперимента можно попытаться объяснить следующим образом. При использовании знакомой тропы насекомые используют не только обоняние, но и способность к ориентации. Древесные предметы появляющиеся на тропах большой неожиданностью не являются (запах древесины им знаком). Препятствия с высокими вертикальными стенками муравьи избегают, демонстрируя способность к навигации.

Выводы и предположения.

Состав строительного материала и форма муравейника не зависят от строительных особенностей данной семьи, а являются, по-видимому, следствием субстрата, на котором возводится купол муравейника, который смешивается со стандартным составом приносимого из вне материала..

Полного прекращения активности муравьев Formica polyctena в течение суток в августе не наблюдается, но в самое темное время суток она заметно понижается.

Активность муравьев больше зависит от температуры окружающей среды, чем от освещенности и времени суток.

Существует четкая площадь, контролируемая муравьями. Она составила 1,312 гектара, за ее пределы тропы не выходят, однако муравьи-разведчики используют более широкое пространство, что, по-видимому, позволяет находить новые источники корма и менять конфигурацию используемого пространства.

Семья муравьев потребляет за сутки 57.6 грамм корма, использует 108.9 грамм стройматериала.

Для опознания чужих особей и пищевых объектов муравьи используют обоняние, но только на короткой дистанции. Чужие особи, попавшие на территорию семьи, не обязательно уничтожаются, даже после обнаружения.

При перемещениях по тропам муравьи используют не только обоняние, но и способность к ориентации и навигации.

Литература.

1. Дунаев Е. А. Деревянистые растения Подмосковья в осенне-зимний период. Методы экологических исследований. М., 1999.

2. Дунаев Е. А. Муравьи Подмосковья. Методы экологических исследований. М., 1997.

3. Яхонтов А. А. Зоология для учителя. М., 1982.

4. Плавильщиков Н. Н. Юным любителям природы. М., 1956.