ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ РЕЧНОГО ОКУНЯ (PERCA FLUVIATILIS L.) В ИЗОЛИРОВАННЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ ОЗЕР СЕВЕРНОЙ КАРЕЛИИ

Авторы: Мицель А. Крылов М., 11 и 10 класс,
клуб исследователей природы «Трампеадор», ДЮЦ.

Научный руководитель: Цветков. А. В.

г. Москва

Место и сроки наблюдений.

Работа проводилась с 29.07 по 19.08.2000 года в окрестностях станции Пояконда Октябрьской железной дороги, на северной границе Карелии. Для этих мест характерно обилие пресных водоемов, различающихся по площади и происхождению. Для выполнения работы было выбрано три водоема. Озеро Круглое, площадью примерно 4 га, которое располагалось на краю верхового болота и имело явные признаки зарастания. Дно озера покрыто рыхлым слоем сапропеля глубиной до 60 сантиметров. Озеро Долгое, площадью более 40 га, ледникового происхождения, с каменистым дном и слабо развитым слоем сапропеля. И озеро Черное – площадью около 300 га, ледниково-тектонического происхождения. Максимальная глубина этого озера 18 метров, а характер его дна такой же, как и в предыдущем случае. Водная растительность представленная вахтой трехлистной (Menyanthes trifoliata L.), кубышкой желтой (Nuphar lutea L.) и кувшинкой белоснежной (Nymphaea candida J. et C. Presl) располагалась вдоль берегов водоемов. Видовая принадлежность растений устанавливалась по определителю И. А. Губанова с соавторами (1995). На озере Круглом встречались только единичные куртины кубышек. На озере Долгом каменистые мелководья чередовались со значительными по площади участками занятыми плавающими листьями кувшинок и кубышек. Прибрежная часть озера Черного равномерно покрыта растительностью. Ширина заросшей полосы составляла от 3 до 50 метров, в зависимости от уклона дна.

Цель и задачи работы.

Целью работы было выявление стойких морфологических различий у окуней, обитающих в разных изолированных водоемах, проведение сравнительного анализа их размеров и возраста, а так же выяснение степени зависимости их окраски от характера дна и глубины водоема.

Промежуточные задачи включали в себя отлов речного окуня в изолированных друг от друга водоемах, описание и измерение пойманных особей, определение количественного и процентного соотношения окуней составляющих различные размерные категории, выявление морфологических признаков обладающих наибольшей вариабельностью и постановку экспериментов позволяющих судить о скорости изменения окраски тела рыб.

Материал и методика наблюдений.

Пойманные рыбы измерялись по несколько упрощенной стандартной методике (Веселов, 1977), при этом снимались следующие показатели: общая длина тела, длина хвостового стебля, длина хвоста, длина головы, высота спинного плавника и наибольшая высота тела. Каждый окунь взвешивался, и у него бралась проба чешуи для определения возраста. Для подсчета годичных полуокружностей на чешуях использовался бинокуляр. Кроме того, отмечался общий окрас тела, спинного, хвостового и брюшных плавников, описывались форма, размеры и количество полос на теле. Всего было поймано 250 особей речного окуня: по 100 - в озерах Черное и Долгое и 50 - в озере Круглое. Были поставлены эксперименты, позволяющие судить о скорости изменения окраски тела окуня. Для этого только что пойманные особи попеременно помещались в садки белого и черного цвета. Была проведена серия из десяти наблюдений, по пять в каждом случае. Скорость изменения цвета фиксировалась с помощью наручных часов с секундной стрелкой. Во всех водоемах рыба отлавливалась с помощью поплавочной удочки и спиннинга с вращающейся блесной весом 3 гр. За мальками окуня, по возможности, были проведены визуальные наблюдения.

Обсуждение материала.

Всего было поймано 250 особей речного окуня размерами от 8 до 32 см. Общая длина тела подавляющего большинства особей (90 %) пойманных в озере Круглое была 12 –18 см. Эти рыбы составили три размерные группы, среди которых резко преобладала категория включающая особей с длиной тела 14 –16 см. Она составила 56 % от общего числа пойманных окуней (таб. № 1). Примыкающие к ней размерные группы 12 –14 и 16 –18 см по численности примерно равны. Мальки окуня в этом озере визуально обнаружены не были, так как у берега не было подходящих для них укрытий.

Основу популяции речного окуня в озере Долгое составили эти же размерные категории (80 %). Среди них так же преобладали рыбы с длиной тела 14 –16 см, они составили 36 % от числа пойманных. Довольно значительное количество (14 %) составили окуни от 10 до 12 см длиной, которые в озере Круглое не ловились. У самого берега, на мелководье, куда не заплывали более крупные рыбы, держалась молодь. Визуально, с учетом увеличивающего эффекта воды мальки были 3 – 5 см длиной. Таким образом, в этом озере размеры отлавливаемой и наблюдаемой части популяции окуня были более разнообразны.

В самом крупном – Черном озере отлавливались наиболее разнообразные по размеру особи (таб. № 1). При этом, основу популяции составили несколько более крупные рыбы, длиной от 14 до 20 см. На их долю пришелся 61 % от общего числа пойманных окуней. Так же в этом озере более разнообразными оказались как мелкие, так крупные размерные категории рыб. На их долю пришлось 22 и 17 % соответственно. Развитые заросли водных растений являются хорошим укрытием для мальков окуня, стайки которых не однократно отмечались на мелководьях. В этом озере, помимо речного окуня, обитают щука и налим.

Из анализируемой таблицы видно, что количество крупных особей возрастает в более крупных водоемах. Разнообразие размерных и соответственно возрастных групп окуней в исследованных водоемах может зависеть не только от их глубины и площади озера, но и от мест удобных для обитания молоди и наличия корма.

В озерах Круглое и Долгое обитают только окуни. Такие популяции живут в основном за счет каннибализма. Это может служить причиной усреднения размеров особей в популяции. В этом отношении маленькое озеро, в котором нет удобных мест для обитания мальков наиболее показательно. Анализ возраста отловленных рыб подтверждает это предположение (таб. № 1). В озере Круглое выживают те особи, которые раньше достигают оптимальных для данной популяции размеров. Не смотря на быстрое увеличение длины тела, вес они набирают медленнее, чем окуни в более крупных озерах. Это говорит о скудности их кормовой базы.

Анализ размеров и возрастного состава рыб в исследованных водоемах показал, что в крупных озерах складываются условия подходящие для обитания наиболее разнообразных по размеру особей. Чем больше водоем, тем медленнее увеличиваются линейные размеры рыбы, но зато она быстрее прибавляет в весе.

Таблица № 1

Размерная и возрастная характеристика речных окуней (Perca fluviatilis L.) обитающих в различных озерах севера Карелии.

Водоемы	Параметры	Размеры речного окуня в см												Всего
		8 -10	10 -12	12 -14	14 -16	16 -18	18 -20	20 -22	22 -24	24 -26	26 -28	28 -30	30 -32
о. Круглое	Средний вес			24	27.6	35.5	57.7		102
	Средний возраст			2.6	3	4	4.2		5.3
	Кол-во особей			8	28	9	4		1					50
	Кол-во особей в %			16	56	18	8		2					100
о. Долгое	Средний вес		12.4	21.4	31.2	44.4	60.5	80.5
	Средний возраст		2.9	3.2	3.7	4.4	5.2	5.5
	Кол-во особей		14	24	36	20	4	2						100
	Кол-во особей в %		14	24	36	20	4	2
о. Черное	Средний вес	8.5	13.5	23.2	33.7	56	71.8	102		125	209		410
	Средний возраст	3	3.2	3.5	4.1	4.8	5.3	6.2		6.4	6.7		9
	Кол-во особей	2	7	13	21	20	20	11		2	3		1	100
	Кол-во особей в %	2	7	13	21	20	20	11		2	3		1	100

Гипотеза, возникшая по ходу работы о том, что у окуня соотношение отдельных частей тела в процессе роста может изменяться, не подтвердилась. Длина головы, хвоста и т. д. по отношению к общей длине тела варьирует в индивидуальных пределах. Длина головы составляет 19 – 24 % от длины тела, длина хвоста – 18 – 24 %, хвостового стебля – 15.5 – 18.2 %, наибольшая высота тела – 21.7 – 23.6 %. Даже появление характерного «горба» у крупных экземпляров не нарушило указанного соотношения наибольшей высоты и общей длины тела. У окуня длиной 9.7 см этот показатель составил 23 %, а у рыб длиной 16, 25 и 31.8 см соответственно – 22.5, 23.6 и 22.8 %.

При описании пойманных экземпляров были выявлены признаки, по которым окуни из разных популяций имели стойкие отличия: окраска хвостового и брюшных плавников, развитие оранжевой окраски на брюхе и характер расположения темных полос и пятен на теле (таб. № 2).

Таблица № 2

Морфологические отличия речных окуней (Perca fluviatilis L.) обитающих в различных озерах севера Карелии.

Морфологические признаки	Названия и размеры озер
	о. Черное 300 га	о. Круглое 4 га	о. Долгое 40 га
Окраска хвостового и брюшных плавников	Кроваво-красная равномерная	Красно-бурая неяркая, хорошо окрашены только крайние крупные лучи.	Светло-красная равномерная
Оранжевая окраска на брюхе	У 100 % особей	У 3 % особей. У остальных окраска брюха серебристо-белая.	У 68 % особей
Характер полос	5 – 8 крупных полос (классическая окраска) у 93 % особей, у 7 % узкие полосы и пятна.	Классическая окраска у 85 % особей, неясные полосы и пятна у 15 % особей.	Классическая окраска у 30 % особей, раздвоение полос у 40 % особей и пятнистость у 30 % особей.

Анализ таблицы показывает, что, с одной стороны, выделенные признаки являются общевидовыми, но в небольших озерах, где случайное скрещивание затруднено из-за малочисленности популяции одни признаки начинают исчезать, а другие наоборот накапливаться. Это говорит о наличии микроэволюционных процессов в исследованных популяциях (Яблоков, Юсуфов, 1989).

Очевидно, что именно окраска особей подвергается изменениям в первую очередь. Особенно хорошо это видно на примере изменения характера расположения и формы поперечного рисунка на теле рыб. С уменьшением размеров озера в нем увеличивается количество особей с пятнистой окраской. Этот тип окраски вторичен по отношению к полосатой. Схема возникновения пятнистой окраски вероятно следующая: широкая полоса разбивается на две близко расположенные (сдвоенные) узкие полосы; эти полосы перестают доходить до спинного плавника, сливаются на вершинах и образуют овал; овал разбивается на отдельные пятна. Затем следует уменьшение количества этих пятен или их слияние и укрупнение (рис. № 1).

Интересно, что в наиболее крупном озере, где мы можем предполагать и наибольшую по численности популяцию, отбором поддерживаются признаки, которые принято считать классическими (Абакумов и др., 1971). Таким образом, полученные нами данные не противоречат общепринятым понятиям о ходе микроэволюционных процессов в популяции.

Речной окунь имеет типичную расчленяющую окраску, обусловленную его образом жизни. В зависимости от состояния погоды и времени суток рыбы используют разные участки водоемов, отличающиеся в первую очередь глубиной. Условия освещенности с погружением изменяются (Риклефс, 1979). Было отмечено, что особи, пойманные на большей глубине или на участках с темным дном, имели более темную окраску фона, на котором располагаются полосы. Рыбы активные животные и в связи с этим было интересно посмотреть, как быстро может изменяться их окраска в зависимости от условий среды. Для этого была проведена серия экспериментов. Было установлено, что фон спины и боков тела способен быстро изменяться. Смена окраски от черновато-зеленой до светло-зеленой и наоборот происходит в среднем за 10 минут. Начало изменения окраски заметно через 1 – 2 минуты после помещения окуня в садок со светлым или темным дном. Яркость боковых полос изменяется вдвое медленнее, чем окраска основного фона рыбы. Способность изменять окраску фона тела имеет ярко выраженный адаптивный характер (Яблоков, Юсуфов, 1989), и не зависит от характера основной окраски особи.

Выводы и предположения.

Размеры водоема, характер питания и наличие мест для укрытия молоди влияют на оптимальный размер окуней в популяции и разнообразие их размерных категорий.

Чем больше водоем, тем медленнее увеличиваются линейные размеры рыбы, но зато она быстрее прибавляет в весе.

Причиной усреднения размеров особей в популяции может служить моновидовой состав рыбы в водоеме, что приводит к повышению доли каннибализма при питании.

Пропорции тела у окуней от 8 до 32 см длиной с возрастом не меняются.

Способность изменять окраску фона тела является адаптивной. Смена окраски от черновато-зеленой до светло-зеленой и наоборот происходит в среднем за 10 минут. Начало изменения окраски заметно через 1 – 2 минуты после изменения условий окружающей среды.

Каждая из исследованных популяций окуня имеет свои стойкие морфологические особенности. К ним можно отнести: степень окрашенности хвостового и брюшных плавников, наличие оранжево-красной окраски на брюшной стороне тела, количество и форму полос на боках тела.

Появление одних и исчезновение других признаков, вероятно, связано с нарушением принципа свободного скрещивания. В крупных водоемах отбором поддерживается классическая форма окраски.

Литература.

1. Абакумов и др. Жизнь животных. Рыбы. Т. 4, Ч. 1. М., 1971.

2. Веселов Е. А. Определитель пресноводных рыб фауны СССР. М., 1977.

3. Губанов И. А., Киселева К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Определитель сосудистых растений. М., 1995.

4. Риклефс Р. Основы общей экологии. М., 1979.

5. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. М., 1989.