Индивидуальная плодовитость трески Gadus morhua morhua (Linne) Баренцево море

Авторы: Барановой Анастасии, Калимуллиной Эльвиры,
Митиной Александры, Тарасовой Валентины,
школа № 25, 11 А класс

Научный руководитель: Никифорова Т.Б.

Консультант: сотрудник лаборатории донных рыб СЕБ
Полярного института Киселева В.М.

г. Мурманск

 

            Данная  работа является продолжением изучения биологии трески (Gadus morhua morhua Linne) Баренцева моря по результатам обработки проб, взятых в районах ее нагула и нереста.

         Рассматривается один из основных биологических параметров трески – индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП), т. е. количество половозрелой икры, выметываемой одной половозрелой самкой за нерестовый период и ее связь с другими параметрами (возраст, длина, вес).

         С помощью специальных орудий лова на научно-исследовательских судах Полярного института ежегодно проводится учет икринок и личинок, которые находятся в толще воды (пелагиале).Данные таких учетов дают только лишь качественную характеристику урожайности поколений (урожайное, среднее, бедное...), что не позволяет заложить их в математическую модель, динамики численности трески. Такие данные можно получить только лишь после нереста трески. С другой стороны, зная ИАП возрастной, размерной и весовой состав половозрелой части популяции можно получить количественную, а не качественную оценку поколения гораздо раньше (до нереста).

         Получения количественных характеристик урожайности поколений трески по возрастному, размерному и весовому составу половозрелой части популяции и ИАП - цель настоящей работы.

         Для ответа на поставленный вопрос необходимо решить следующие задачи:

         1. Оценить ИАП и ее изменения с изменением возраста, длины и веса;

         2. Проверить существование статистических связей и их надежность между ИАП с одной стороны, и возрастом, длиной и весом, с другой стороны.

         Половозрелые самки баренцевоморской трески ежегодно мечут икру порциями в толще воды  у северо-западного побережья Норвегии, на Лофотенском мелководье, в районах Западного Мурмана, а также  в Медвежинско-Шпицбергенском районе и районе Копытова Баренцева моря. (Андриашов А.П., 1954, Маслов Н.А, 1944, Никольский Г.В., 1953)

         Исходным материалом для данной работы послужили пробы в количестве 214 гонад, собранные в1990-1991, 1993-1996 и 1999 гг. на научно-исследовательских судах Полярного института, с помощью 25 метрового донного трала.         

         В морских условиях из каждого улова тралом отбирали треску и каждая особь  измерялась, взвешивалась и определялась на половую зрелость по шестибальной шкале (СорокинВ.П.1957 и 1960). После вскрытия брюшной полости трески вынимались гонады и взвешивались на весах. Одновременно из черепной коробки брались отолиты для определения возраста. Все эти биологические характеристики по каждой особи и оформлялись в виде “ярлыка”.

            Для определения плодовитости отбирали половозрелых самок в IV стадии зрелости половых продуктов, которые аккуратно обворачивали в марлевую повязку, и вместе с ярлыком помещали в 4% раствор формалина до полной лабораторной обработки.

         Гонады трески IV стадии  зрелости берут потому, что она удобны для  определения плодовитости. Икринки на этой стадии достигают максимальных размеров, легко отделяются друг от друга, и при наружном осмотре видны яичники оранжевого цвета. IV стадия- период зрелости, икра и молоки созрели, овоциты готовы к овуляции.

                   При определении ИАП использовали методику подсчета икры в навеске. Из правой и левой гонад брали по одной навеске 0,5 г, которые взвешивались на электронных весах, с точностью 0.01 г.(Низовцев Г.П., Пахомава Н.А., Ярагина П.А., 1988, Журавлева Н.Г., Пахомава Н.А., 1996).Икринки  в каждой навеске пересчитывались в чашках Петри на темном фоне под бинокуляром МБС-1 в 16-ти кратном увеличении с объективом 1х и окуляром 8х, количество икринок в каждой навеске подсчитывали, взвешивали отдельно икру и пленку.

         Возраст, с учетом нерестовых колец определялся по отолитам под бинокуляром МБЦ-1 с объективом 2х и окуляром 8х.Аналогичная процедура проделывалась и над оставшимися частями гонады без навесок.  Взятие двух навесок  из левой и правой части гонады вместо одной, вызвано неоднородностью распределения икринок по всей гонаде.

         Перечисление количества икринок в навеске на всю часть гонады можно выполнить по формуле пропорциональности между весом и количеством икринок.

 

где N1- количество икринок в навеске;

       P1- вес навески без пленки;

       N2- количество икринок в оставшейся части гонады;

       P2- вес оставшейся части гонады без пленки.

Это расчетная формула перечисления для одной (левой) части гонады. Для второй части гонады (правой)  перечисление выполняется аналогично.

Далее будем рассматривать ИАП как функции.

F=f(L); F=f(W); F=f(A) независимых переменных (L), массы (W), возраста (A) соответственно, экспериментальное значениекоторых нанесены на графике (рис.2).

После сглаживания F (усреднения) пришли к выводу, что “подходящей” аппроксимирующей кривой может быть степенная зависимость F(x)=axв , где а и в- неизвестные коэффициенты, которые требуется определить.

Прологорифмировав последнее уравнение, получаем линейную зависимость между логарифмами соответствующих величин  ln F=Вlnx+lna, к которым можно применить регрессионый анализ (линейную корреляцию).

Проверка гипотезы о наличии линейной связи при уровне значимости 0,95 выполнялась на ЭВМ по  программам линейной корреляции. Полученные коэффициенты корреляции между F и W, L и A соответственно равны 0,88, 0,83, 0,76,следовательно линейные связи при уровне значимости 0,95 существенны.

Переходя в уравнении регрессии от логарифмов коэффициентов к антилогарифмам, получены следующие статистические степенные зависимости:

 F(L)=0,1296L3,743           F(W)=95,479W1,1611      F(A)=1813,513A3,3022

Результаты обработанных 214 гонад трески длиной 49-125 см в возрасте
5-12 лет даны в табл.1-3, из которых видно, что у отдельных особей и внутри каждого возрастного, размерного и весового классов баренцевоморской трески имеют место значительные колебания ИАП.

Минимальную плодовитость в количестве 117,4 тыс. икринок имела треска

длиной 49 см, массой 1,4 кг в возрасте 5-ти лет, а максимальную в количестве 8 млн.821 тыс. икринок у особей длиной 115 см, массой 15,75 кг в возрасте 12 лет.

Колебания ИАП внутри каждого возрастного, весового и размерного классов можно объяснить различными условиями в районах нагула, пищевой обеспеченностью, гидрологическими условиями в местах обитания трески Баренцева моря, а также количеством нерестов отдельных особей, входящих в состав половозрелой части популяции. Такие колебания происходят потому, что в эти классы входят рыбы с разными биологическими параметрами.

В работах Никольского Г.В. говорится о том, что в популяции одного и того же вида, обитающих в различных условиях, существуют связи между ИАП и размером икры особей не подтвердилось.(Никольский Г.В.,1953). В наших исследованиях диаметр икринок варьировал от 0,25 до 1,36 мм. Размеры икринок и их количество в гонадах были неодинаковы.

         Анализ изменения ИАП одновозрастной трески в разные годы показал, что колебания ее значений по годам в первую очередь зависит от биологических показателей рыбы. ИАП трески был выше, когда средние значения длины и массы исследуемых особей были выше, как это видно из таблиц 4 и 5. Поскольку численность и условие жизни рыб неодинаковы, значит изменяются и биологические показатели, и прежде всего темп линейного и весового роста, которые влияют на величину ИАП.

         Итак, проследив динамику ИАП у особей разных поколений, которые входили в нерестовое стадо  в период наших исследований нами было выявлено, что рыбы бедных поколений во всех возрастных группах имели большую ИАП, чем богатых и средних по урожайности поколений. Самая низкая ИАП одновозрастных  классов (от 7 до 10 лет) оказалась у особей урожайных поколений 1983 и 1990 гг. Самая высокая ИАП оказалась среди всех поколений этих же возрастных классов у бедного по численности поколения 1986 г. Вероятно, особи бедных по численности поколений имеют более высокий темп линейного и весового роста и обладают более высокой ИАП. Поколения с высокой численностью созревают в более позднем возрасте и обладают меньшей ИАП.

         В качестве критерия урожайности поколений использована абсолютная численность трески в возрасте 3 года. Поколение считалось “богатым”, если численность его в возрасте 3-х лет составляет более 900*106 экз., ”средним”- если численность его колебалась от 500 до 900*106 экз. и “бедным”, если она была менее 500*106 экз.(Пономоренко И.Я., 1966).

         Интересно, что такая же закономерность отмечена у других видов рыб, например, у сельди , у которой абсолютная плодовитость бедных поколений выше, чем у урожайных (Лямин К.А.,1966 ).

         Таким образом, проведенный анализ изменчивости ИАП в 1990-1999 гг. позволил определить некоторые зависимости ИАП от биологических показателей трески. Наиболее тесная связь выявлена между плодовитостью и массой, длиной, возрастом рыбы, коэффициент корреляции (r) равен 0,86, 0,83 и 0,76 соответственно при уровне значимости p=0,05, Зависимость плодовитости от массы, длины и возраста описывается уравнением, которые приводятся на рис. 2, где:

F – индивидуальная плодовитость (млн. икринок)
L – длина рыбы (см)

A – возраст (лет)

W – масса рыбы (кг)

Уравнения справедливы для особей трески длиной от 49 до 125 см в возрасте 5-12 лет.

         В результате проанализированного и изученного материала можно сделать следующие выводы:

Наиболее  тесная связь выявлена  между ИАП и массой, длинной и возрастом рыбы, коэффициент корреляции  равен  0,86.

Наименьшая ИАП отмечена у самок длинной 45 см, массой 1-4 кг, в возрасте 5 лет (117,4 тыс. икринок), максимальна у самок длинной 115 см, массой 15-75 кг, в возрасте 12 лет (8 млн 821 тыс икринок) .

ИАП трески поколений с низкой численностью выше, чем у поколения с высокой численностью.

ИАП-является важным биологическим фактором воспроизводства потомства трески.


Таблица 1

Биологические параметры трески, собранной для определения плодовитости в 1990-1999 гг.

Возраст, лет

Кол-во экз.

Длина,см.

Вес,кг.

ИАП, икринок *106

Наблюдаемая

Вычисленная по уравнению регрессии

5

3

0,37

6

17

0,67

7

34

1,12

8

76

1,74

9

39

2,57

10

34

3,64

11

9

4,98

12

2

6,64

Примечание: над чертой - пределы показателей, под чертой - средние значения.

 

Таблица 2

Изменение абсолютной плодовитости в зависимости от длины рыбы

Длина см.

Колебания ИАП, млн. икринок

Среднее ИАП, млн. икринок

Ошибка средней, млн. икринок

Количество экземпляров

46-50

 –

0,117

–

1

51-55

0,303 – 0,584

0,444

0,141

2

56-60

0,226 – 1,394

0,658

0,136

7

61-65

0,463 – 1,328

0,770

0,085

10

66-70

0,347 – 1,732

1,098

0,077

21

71-75

0,653 – 1,818

1,213

0,066

22

76-80

0,962 – 3,232

1,558

0,098

28

81-86

0,682 – 4,286

2,065

0,127

33

86-90

1,362 – 7,623

2,769

0,198

31

91-95

0,773 – 7,410

3,063

0,229

20

96-100

1,881 – 6,303

4,080

0,244

23

101-105

3,029 – 6,709

4,991

0,420

7

106-110

4,517 – 6,721

5,484

0,650

3

111-115

4,466 –8,821

6,414

0,902

5

116-120

–

–

–

–

121-125

–

6,652

–

1

 

Таблица 3

Изменение абсолютной плодовитости в зависимости от массы рыб

Масса рыб, кг.

Колебания ИАП, млн. икринок

Средняя ИАП, млн. икринок

Ошибка средней, млн. икринок

Количество рыб, экземпляров

1,1-2,0

0,117 – 0,676

0,470

0,077

8

2,1-3,0

0,454 – 1,736

0,977

0,064

29

3,1-4,0

0,346 – 1,812

1,252

0,056

35

4,1-5,0

0,962 – 3,384

1,770

0,128

27

5,1-6,0

0,653 – 4,286

2,133

0,125

36

6,1-7,0

0,772 – 3,520

2,478

0,124

22

7,1-8,0

2,296 – 7,410

3,707

0,307

16

8,1-9,0

2,305 – 7,623

3,797

0,522

9

9,1-10,0

1,881 – 5,432

3,990

0,331

12

10,1-11,0

3,029 – 6,303

4,841

0,473

7

11,1-12,0

3,778 – 6,709

5,080

0,606

4

12,01-13,0

4,516 – 5,216

4,860

0,349

2

13,1-14,0

–

–

–

–

14,1-15,0

4,466 – 6,721

5,220

0,750

3

15,1-16,0

8,112 – 8,821

8,460

0,354

2

16,1-17,0

–

–

–

–

17,1-18,0

–

6,190

–

1

18,1-19,0

–

–

–

–

19,1-20,0

–

–

–

–

20,1-21,0

–

6,652

–

1

 

Таблица 4

Изменение средней индивидуальной плодовитости трески Баренцева моря в зависимости от возраста и длины (см) в 1990 – 1999 гг.

Возраст, лет

Средняя индивидуальная плодовитость, млн. икринок

1990

1991

1993

1994

1995

1996

1999

5

–

–

–

–

–

6

–

7

–

8

9

10

–

–

11

–

–

–

12

–

–

–

–

–

Средняя

1,44(22)

1,44(8)

2,65(53)

4,76(16)

2,09(13)

2,50(29)

1,93(71)

Примечание: в числителе средняя ИАП (в скобках- количество рыб), в знаменателе- средняя длина рыб, см.

Таблица 5

Изменение средней индивидуальной плодовитости трески Баренцева моря в зависимости от возраста и массы (кг) в 1990 – 1999 гг.

Возраст, лет

Средняя индивидуальная плодовитость, млн. икринок

1990

1991

1993

1994

1995

1996

1999

5

–

–

–

–

–

6

–

7

–

8

9

10

–

–

11

–

–

–

12

–

–

–

–

–

Средняя

1,44(22)

1,44(8)

2,65(53)

4,76(16)

2,09(13)

2,50(29)

1,93(71)

Примечание: в числителе средняя ИАП (в скобках - количество рыб), в знаменателе- средняя масса рыб, кг.

Таблица 6

Изменение средней индивидуальной плодовитости трески разных поколений в зависимости от возраста и длины

Поколение

Урожайность поколения

Возраст, годы

5

6

7

8

9

10

11

12

1981

бедное

–

–

–

–

3,02

90,0

–

–

8,82

115,0

1982

бедное

–

–

–

2,24

81,4

2,89

90,0

–

4,18

104,5

6,65

124,0

1983

урожайное

–

–

1,22

68,8

1,29

78,5

–

3,07

94,1

6,92

106,3

–

1984

бедное

–

0,69

60,8

1,51

72,5

–

2,89

91,1

4,48

96,9

4,84

100,5

–

1985

бедное

0,21

50,5

0,46

62,0

–

2,21

87,2

2,64

93,5

4,96

100,5

5,59

103,7

–

1986

бедное

–

–

1,43

81,2

3,18

86,0

3,84

95,0

4,25

95,8

–

–

1987

бедное

–

1,41

70,5

–

1,35

78,0

2,51

91,0

–

–

–

1988

бедное

0,46

63,0

–

1,19

71,0

1,82

82,4

4,60

99,0

–

–

–

1989

среднее

–

0,63

60,8

1,46

74,1

–

–

4,05

94,8

–

–

1990

урожайное

–

0,68

57,0

–

–

2,23

85,1

–

–

–

1991

среднее

–

–

–

1,75

79,0

–

–

–

–

1992

среднее

–

–

1,01

66,7

–

–

–

–

–

1993

среднее

–

0,86

61,6

–

–

–

–

–

–

Примечание: над чертой – средняя индивидуальная плодовитость в млн. икринок, под чертой – средняя длина рыб в см.



 
 

Рис. 2