Введение
Лесостепные леса Сибири, расположенные в зеленой зоне промышленно-развитых городов, в том числе, Красноярска, подвергаются интенсивному антропогенному влиянию. Степень воздействия промышленных эмиссий приводит к глубоким изменениям не только в структуре лесных фитоценозов, но и комплексов животных , в том числе беспозвоночных, обитателей данных биогеоценозов. Это обуславливает необходимость мониторинга фито- и зоокомплексов в зоне воздействия антропогенного фактора как на биоценотическом, так и популяционном уровне.
Среди животных быстро и адекватно реагирующих на изменение окружающей среды особую группу составляют герпетобионты. (Анюшин 1982, 1988).
Актуальность изучения этих животных диктуется их обилием и ролью в биогеоценозах, чуткостью к изменению биоценотических режимов, малоизученностью их фауны и экологии в лесах окрестностей г.Красноярска, положением самих лесов в зоне промышленного и сельскохозяйственного освоения (Баранчиков,1987; Дмитриенко,1987; Кондаков,1987; Оберт,1876; Павлова,1976; Петрусенко,1970; Пличинский,1912; Резникова,1983 и др.).
Термин герпетобионты введен В.Д.Догелем (1924г.) предложившим назвать так обитателей поверхности почвы. К.В.Арнольди (1949г.) к герпетобионтам отнес эврибионтных подвижных беспозвоночных в активном состоянии, обитающих на поверхности почвы. В.Г.Мордкович (1968,1973), учитывая размеры крупных животных, уточнил этот термин, добавив слово «мезо»-мезогерпетобионты, подобно мезофауне М.С.Гилярова (1965).
В настоящее время к герпетобионтам относят напочвенных беспозвоночных животных из классов паукообразные и насекомые, населяющих поверхность почвы.
Биоценотическое и хозяйственное значение животных определяется видовым составом и численностью их в популяции, причем второй фактор является более значимым. Это обусловлено тем, что лесные массивы Сибири в том числе и окрестностей г.Красноярска расположены в зоне периодических вспышек хвое- и листогрызущих насекомых (Кондаков,1987). Среди герпетобия доминируют зоофаги, которые могут регулировать численность отдельных групп фитофагов на ранних этапах возрастания их плотности.
Цель исследований – изучить особенности формирования комплексов герпетобионтов в березняке орляково-разнотравном и сосняке зеленомошно- разнотравном.
Задачи:
- выявить комплексы животных герпетобионтов, обитателей двух типов леса;
- определить видовой состав;
- оценить степень сходства и различия фаунистических комплексов;
- установить численность герпетобионтов в изучаемых биотопах и степень по количественной представленности обитателей.
Объекты и методы исследований
Исследования проводились в лесостепных лесах зеленой зоны г.Красноярска Емельяновского района, окрестности деревни Элиты. Фаунистические комплексы животных изучались в березняке орляково-разнотравном и сосняке зеленомошно-разнотравном.
В березняке древостой представлен 7 Б 3 Ос средний диаметр (из 100 промеренных на уровне груди деревьев) берез составляет примерно 25 см (lim 20-25 см) и осин примерно 8 см (lim 5-8 см). До 30% подлеска приходится на шиповник, единично отмечена спирея. Травянисто-кустарничковый ярус (определялся методом закладки пробных площадей – n-40 по 20 площадок в каждом типе леса) включает, по нашим данным 14 видов, среди которых доминирует орляк обыкновенный 30%, земляника 20%, скидра сибирская 16%, горошек однопарный 10%; субдоминантами являются: вейник тростниковидный 6%, володушка золотистая 5%. На остальные виды этого яруса приходится 13%.
Толщина подстилки 14,90 мм с отклонением ± 1,22 мм (табл.1).
Сосновый древостой представлен 9С 1Б средний диаметр сосен примерно 21 см (lim 21-25 см), а берез примерно 12 см (lim 10-12 см). Подлесок сформирован шиповником 40% и рябиной 5%. В травостое выделяется мохово-лишайниковый и травянистый ярусы – 30% и 60% соответственно. Травянистый ярус представлен 14 видами, из которых доминируют: клевер луговой 20%, земляника зеленая 17%. К субдоминирующим видам относятся: подмаринник северный 7%, фиалка морица 6%, мятлик 5%, клевер люпиновый 5%, на остальное разнотравие приходится 10%.
Толщина подстилки 11,25 мм с отклонением ± 1,27 мм (табл.1).
Отлов герпетобионтов проводился в весенне-летний период (2001г) ловушками Барбера, диаметром 50 мм, вкопанными на уровне земли без применения фиксирующей жидкости: по 10 ловушек в каждом типе леса. Всего проведено 11 учетов, отработано 57 ловушко-суток. На обеих площадях учеты проводились в одни и те же сроки. Отловлено 1725 экземпляров животных. Насекомые и пауки фиксировались в спирте и хранились на матрасиках. Определение видов проводилось при помощи микроскопа МБС-2. Всего определено 29 вида насекомых, относящихся к отрядам перепончатокрылые и жесткокрылые. Идендификация животных осуществлялась с использованием определителей: (Длусский; Мамаев; Медведев,1971; Правдин 1976). Пауки и полужесткокрылые определены до семейства так как определение первых до видов затруднено в связи с отсутствием определителей этой группы животных для Сибири, вторые, малочисленны не играют существенной роли в герпетобии.
Результаты исследований
Герпетобионты березняка орляково-разнотравного и сосняка зеленомошно-разнотравного представлены классами насекомых, повсеместно доминирующих-95%, 97% и паукообразных 5%, 3% соответственно (рис 1; А; Б). Паукообразные представлены отрядом пауки (Aranei) и 4-мя семействами:
Lycosidae, Araneidae, Salticidae, Linyphiidae. Среди насекомых встречаются отряды жесткокрылых (Coleoptera), перепончатокрылых (Hymenoptera) и полужесткокрылых (Himeptera). Участие последних в сложении фауны невелико – 0,01%. Представительность перепончатокрылых и жесткокрылых неоднозначна: среди герпетобионтов березняка доминируют жесткокрылые (рис.1А), сосняка-перепончатокрылые (рис.1Б).
Фауна герпетобионтов березняка представлена 25 видами насекомых и 2-мя семействами (Lycosidae 95% и Araneidae 5%) пауков. Население насекомых относится к отрядам перепончатокрылые и жесткокрылые. Из перепончатокрылых отмечены муравьи семейства Formicidae, рода Formica, наиболее обильны из которых F.rufa – 44,5% и F.lugubris – 35,5%. Жуки более разнообразны: включают семейства Carabidae – 92%, Staphylinidae - 3%, Silphidae – 3%, Geotrupes – 1%, Histeridae – 1%.
Среди них доминирующее положение занимают Carabidae – 92%.
Виды этого семейства относятся к 4 родам: Carabus, Pterostichus, Amara,
Harpalus. Наиболее представительны рода Carabus – 37% и Pterostichus - 59,5 %. Первый включает 4 вида, второй 5
видов. Среди p. Carabus доминируют: C aeruginosus – 64% и C. regalis – 25%, p. Pterostichus - Pt melanarius – 26%, Pt. Oblongopchuctatus – 23%, Pt. magus – 18% (табл.2).
Герпетобий сосняка включает 11 видов насекомых и 3 семейства: Lycosidae - 87%, Salticidae – 4%, Linyphiidae – 9% пауков. Характеризуемый биотоп населяют представители отрядов перепончатокрылые и жесткокрылые. Первые занимают доминирующее положение, среди них отмечены только муравьи сем. Formicidae p. Formica, наиболее обилен вид F. Polyctena – 91%, а F. rufa – 9%. Жуки более разнообразны. Они включают семейства: Carabidae – 50%, Curculionidae – 29%, Staphylinidae– 21%. Сем. Carabidae является наиболее обильным, оно подразделяется на 5 родов: Amara – 43%, Pterostichus – 22%, Poecilus – 14%, Notiphilus – 14%, Carabus – 7% (табл.2).
Сравнение (фаунистическое и количественное) сообществ напочвенных обитателей проводилось по следующим формулам (Прил. 1), в ходе решения которых определялось:
1. Фаунистическое сходство по Жаккарду, равное - 0,26.
2. Количественное сходство по Наумову, равное - 8,4 %.
3. Биоценотическое сходство по Чернову, равное - 2,2.
Проведенные нами сравнения комплексов герпетобионтов березняка орляково-разнотравного и сосняка зеленомошно-разнотравного с использованием индексов фаунистического и количественного сходства населения позволяет также судить о существенном различии этих биотопов. Так индекс фаунистического сходства составляет 0,26, количественного 8,4%, а биоценотического 2,2. Это определяется типом леса, гидротермическим режимом, особенностями кормовой базы беспозвоночных-герпетобионтов.
Выводы
1.Герпетобий исследованных типов леса представлен
насекомыми и паукообразными, доминируют насекомые (свыше 90%).
2.Насекомые представлены 3 отрядами (жесткокрылые, перепончатокрылые, полужесткокрылые), наиболее многочислены среди них в сосняке - перепончатокрылые, в березняке – жесткокрылые.
3.Перепончатокрылые относятся к семейству Formicidae и роду Formica. И в сосняке и в березняке встречаются 4 вида, в березняке F. rufa и F. lugubris, в сосняке F. rufa и F. polictena.
4.Жесткокрылые герпетобии относятся к 6 семействам (Carabidae, Curculionidae, Staphulinidae, Scarabaeidae, Histeridae, Siephidae), в фауне березняка более многочислены жужелицы 92%, а сосняке обильны долгоносики 29%.
5.Среди жужелиц березняка доминирующее положение занимают представители p. Pterostichus – 59,5% и p Carabus – 37%, в герпетобии сосняка H. abietis – 85,5%.
6.Определение индексов видового и количественного сходства позволяет судить о контрастности сравниваемых сообществ. Что и подчеркивает коэффициент биоценотического сходства – 2,2.
Таблица № 1
Мощность подстилки в характеризуемых биотопах
|
Промеры |
Березняк |
Сосняк |
|
М |
14,90 |
11,25 |
|
min - max |
5 - 25 |
5 - 22 |
|
±m |
1,22 |
1,27 |
|
±s |
5,47 |
5,70 |
|
V % |
36,70 |
50,60 |
|
P % |
8,21 |
11,30 |
|
n |
20 |
20 |
А Б
Рис. 1. Соотношение групп герпетобионтов в фауне: А – березняк, Б - сосняк;
1 - Coleoptera (жесткокрылые), 2 – Hymenoptera (перепончатокрылые), 3 – Aranei (паукообразные).
Таблица № 2
Характеристика герпетобия сравнимых типов леса (количество экземпляров)
|
НАЗВАНИЕ ГЕРПЕТОБИОНТОВ |
БИОТОП |
|||
|
БЕРЕЗНЯК |
СОСНЯК |
|||
|
встречаемость |
количество |
встречаемость |
количество |
|
|
COLEOPTERA |
|
|
|
|
|
Сем. Carabidae |
|
|
|
|
|
Род. Pterostichus |
|
|
|
|
|
Melanarius |
+ |
101 |
+ |
1 |
|
Magus |
+ |
76 |
+ |
2 |
|
Niger |
+ |
72 |
- |
|
|
Oblongophuctatus |
+ |
88 |
- |
|
|
Ehnberge |
+ |
45 |
- |
|
|
род. Carabus |
+ |
|
- |
|
|
Aeruginosus |
+ |
151 |
- |
|
|
Henninge |
+ |
25 |
- |
|
|
Regalis |
+ |
58 |
+ |
1 |
|
schjenherri |
+ |
1 |
- |
|
|
Род Amara |
+ |
|
+ |
|
|
communis |
+ |
17 |
+ |
6 |
|
Род Harpalus |
+ |
|
- |
|
|
forridoides |
+ |
6 |
- |
|
|
Род Poecilus |
+ |
|
+ |
2 |
|
fortipes |
+ |
1 |
+ |
2 |
|
Род Notiphilus |
- |
|
+ |
2 |
|
oquaticus |
- |
|
+ |
2 |
|
Сем.
Curculionidae |
|
|
|
|
|
Род Hylobius |
- |
|
+ |
7 |
|
abietis |
- |
|
+ |
7 |
|
Род .
Otiorrinchus |
- |
|
+ |
1 |
|
Сем.
Staphylinidae |
|
|
|
|
|
Род Staphylinus |
+ |
|
- |
|
|
erytropterus |
+ |
3 |
- |
|
|
fulipes |
+ |
16 |
- |
|
|
philontus |
+ |
3 |
- |
|
|
Род Zyras |
- |
|
+ |
6 |
|
Сем. Scarabeidae |
+ |
|
- |
|
|
Род Geotrupes |
+ |
|
- |
|
|
stercoratius |
+ |
1 |
- |
|
|
Сем. Histeridae |
+ |
1 |
- |
|
|
Сем. Silphidae |
|
|
|
|
|
Род Silpha |
+ |
|
- |
|
|
carinata |
+ |
8 |
- |
|
|
Род Nicrophorus |
+ |
|
- |
|
|
vespillo |
+ |
11 |
- |
|
|
Род Phosphuga |
+ |
|
- |
|
|
atrata |
+ |
1 |
- |
|
|
Род Oiceoptona |
+ |
|
- |
|
|
thoracica |
+ |
1 |
- |
|
|
HYMENOPTERA |
|
|
|
|
|
Сем. Formicidae |
|
|
|
|
|
Род. Formica |
|
|
|
|
|
rufa |
+ |
189 |
+ |
45 |
|
polyctena |
+ |
58 |
+ |
454 |
|
lugubris |
+ |
158 |
- |
|
|
aquilonia |
+ |
21 |
- |
|
|
ARANEI |
|
|
|
|
|
Сем.: Lycosidae |
+ |
59 |
+ |
20 |
|
Aroneidae |
+ |
3 |
- |
|
|
Salticidae |
- |
|
+ |
1 |
|
Linyphiidae |
- |
|
+ |
2 |
Приложение 1
1.Коэффициент фаунистического сходства.
Kf = 
, где
А – количество видов в березняке,
В – количество видов в сосняке, С – количество видов как в А, так и в В.
2. Коэффициент количественного сходства.
Kn = 
,где
-
сумма количества минимальных
экземпляров присутствующих как в А, так и в В.
3. Биоценотическое сходство.
К = Кf * Kn, где Кf - коэффициент фаунистического сходства, а * Kn - количественного сходства.
Литература
1. Анюшин В.В. Видовой состав и особенности пространственного распределения жужелиц и чернотелок (Coleoptera: Carabigae, Tenebrionidae) в Краснотуранском бору Идринского лесхоза. - В сб. Кондакова Ю.П. Насекомые лесостепных боров Сибири. - Новосибирск: Наука, 1982. - С. 76-98.
2. Анюшин В.В. Экологический состав и классификация сообществ герпетобионтых насекомых (Coleoptera: Carabigae, Tenebrionidae) ленточных боров Средней Азии. - В сб. Островерховой Г.П. Вопросы экологии беспозвоночных. - Томск: Изд-во Томского ун-та, 1988. - С. 35-43.
3. Баранчиков Ю.Н. Поток энергии в местообитаниях олиго- и политрофных чешуекрылых - консументов древесных растений. - В сб. Владышевского Д.В. и Петренко Е.С. Экологическая оценка местообитаний лесных животных. - Новосибирск: Наука, 1987. - С. 40-50.
4. Дмитриенко В.К. Численность хищных гербетобионтов как показатель оптимальности места обитания. - В сб. Владышевского Д.В. и Петренко Е.С. Экологическая оценка местообитаний лесных животных. - Новосибирск: Наука, 1987. - С. 16 -29.
5. Дмитриенко В.К. Анализ биотопического распределения жужелиц рода Carabus (Coleoptera, Carabigae) в юго-западном Приангарье. - В сб. Островерховой Г.П. Вопросы экологии беспозвоночных. - Томск: Изд-во Томского ун-та, 1988. - С. 24-29.
6. Кондаков Ю.П. Фитоцентотические особенности массовых размножений хвое-и листогрызущих насекомых в лесах Сибири. - В сб. Владышевского Д.В. и Петренко Е.С. Экологическая оценка местообитаний лесных животных. - Новосибирск: Наука, 1987. - С. 29-40.
7. Оберт И.С. Список жуков, найденных по сие время в Петербурге и его окрестностях. - Тр. Русск. энтомол. о-ва, 1876, т. YIII, С. 108-139.
8. Павлова Г.Н. Изменение комплекса жужелиц (Coleoptera, Carabidae) южной типчаковоковыльской степи при антропогенном воздействии. - Вестн. Зоол. 1979, № 2, с. 54-58.
9. Петрусенко А.А., Петрусенко С.В. К изучению фауны жужелиц буковых лесов Крыма. - В кн. : О сохранении буковых лесов Крыма. - Симферополь, 1970а, с. 118-126.
10. Плигинский В.Г. Жуки Крыма. Carabidae, II. - В кн. : Зап.Крым. о-ва естествоисп. и любит. природы, 1912, т. 2, 26 с.
11. Резникова Ж.И. Межвидовые отношения муравьев. - Новосибирск: Наука. - 208 с.
Определители:
12. Муравьи рода Formica. - М.: Наука, 1971.
13. Наземные животные. Учебное пособие к летней практике по зоологии беспозвоночных. - Красноярск, КрасГУ, 1994.
14. Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 2. Жесткокрылые. - Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1965.
15. Определитель насекомых Европейской части СССР. - М.: Просвещение, 1976.